Ranking de recursos y dieta óptima en desiertos nordpatagónicos

Abstract

La jerarquización de recursos constituye uno de los procedimientos más empleados para evaluar la subsistencia de los cazadores-recolectores en el pasado. Para el Centro Occidente Argentino (COA) esta jerarquización se fundaba en el tamaño corporal de las presas. Aquí incorporamos datos sobre los costos de manejo, generando el primer ordenamiento de recursos para la región que contempla los elementos requeridos por los modelos de optimización (Kcal/tiempo post-encuentro). Luego del guanaco (Lama guanicoe) —presa de mayor rendimiento— este ranking situó en segundo y tercer lugar a los huevos de Rheidae y los armadillos (Dasypodidae), respectivamente, resaltando la importancia de presas tradicionalmente consideradas de bajo rendimiento. Siguiendo la teoría de aprovisionamiento óptimo, elaboramos el modelo de amplitud de dieta (MAD) para los desiertos más representativos de Nordpatagonia: el de Monte y el patagónico. En este último, la mayor disponibilidad de guanacos tornó menos ventajosa la incorporación de nuevos ítems a la dieta. Para el Monte, la dieta óptima se amplió, incluyendo recursos menores como ciertos peces (i.e., Percichthys trucha). En definitiva, el MAD permitió reinterpretar tendencias temporales en la subsistencia humana, sosteniendo una ampliación en el espectro de recursos explotados hacia el Holoceno tardío en el COA. En general, las expectativas del MAD son confirmadas con el registro zooarqueológico regional.

Prey ranking of animal resources is critical to the evaluation of decision-making of past foragers. Previous work in Central Western Argentina (CWA) has used a ranking of resources on the basis of size and weight alone. Here we present the first CWA resource ranking that incorporates handling costs. Our ranking puts the guanaco (Lama guanicoe) in first place, followed by Rheidae eggs and armadillos (Dasypodidae), and highlights the importance of certain resources commonly assumed to be low-ranking. Following the optimal foraging theory, we develop the diet-breath model (DBM) for two of the most representative environments of North Patagonia: the Monte and Patagonian deserts. The higher encounter rates with the first-ranked prey, guanaco, in the Patagonia desert, discourages the incorporation of lower-ranking resources into the diet. In contrast, lower guanaco encounter rates in the Monte desert favors a wider optimal diet model, including the incorporation of fish (i.e., Percichthys trucha). The DBM was used to (re)interpret temporal trends in human subsistence and to support the idea of an expansion of the diet during the Late Holocene in CWA. In general terms, the DBM expectations are confirmed with the regional zooarchaeological record.

La aplicación de la teoría del aprovisionamiento óptimo, principalmente del modelo de amplitud de dieta (MAD), ha impactado significativamente en nuestro entendimiento de la subsistencia humana en el Centro Occidente Argentino (COA), y especialmente en el sur de Mendoza (López et al. 2019; Neme 2002; Neme et al. 2015; Otaola et al. 2012). En esta zona de Nordpatagonia, desde la década de 1990, los estudios zooarqueológicos mostraron la posibilidad que ofrece este enfoque teórico para estudiar las estrategias humanas (Corbat 2015; Gil y Neme 2002; Neme 2009; Neme et al. 2015; Otaola et al. 2012; Wolverton et al. 2015). Entre los temas desarrollados, se destaca la propuesta de un proceso de intensificación regional que, producto del desbalance entre población y recursos, habría impactado notablemente a la región durante los últimos 2.000 años (López et al. 2019; Neme 2009).

El MAD predice el rango y proporción de ítems alimenticios que un predador debiera consumir, en tanto se asume la maximización energética como objetivo (e.g., Bettinger 1991, 2009; Codding y Bird 2015; Hawkes et al. 1982; Simms 1984). Se apoya sobre la base de un ranking de recursos según su retorno energético (Bettinger 2009). Hasta ahora, como en muchas otras regiones, se ha utilizado el tamaño de las presas como un proxy de su aporte energético (Broughton et al. 2011), asumiendo que las presas más grandes presentan retornos más altos que aquellas de menor tamaño. Si bien este supuesto ha sido muy útil a nivel regional (Neme 2007; Wolverton et al. 2015), estudios etnoarqueológicos y arqueológicos muestran que no es siempre válido (e.g., Bird et al. 2009; Broughton et al. 2011).

En este artículo sistematizamos la información disponible para generar un nuevo ranking de recursos para la región, considerando los dos elementos básicos requeridos por los modelos de optimización: el beneficio y el costo de los recursos (Kcal/costo de manejo; Corbat 2015). A continuación, presentamos un modelo de dieta óptima en el que se integran los costos de búsqueda de las presas, con el fin de entender las diferencias en términos de subsistencia humana entre los desiertos de Monte y patagónico (Corbat et al. 2016). Desde ese marco realizamos una discusión empírica del registro zooarqueológico regional, a la luz de las expectativas del mencionado modelo, con el objeto de discutir conjuntos arqueológicos desde una nueva perspectiva.

Modelo de amplitud de dieta y ranking de recursos

El MAD, también llamado modelo de elección de presas o de dieta óptima, predice el conjunto de recursos que se explotarían entre una variedad de opciones (Bettinger 1991; Hawkes et al. 1982; Stephens y Krebs 1986; Winterhalder y Smith 1981). Este modelo asume que el objetivo del aprovisionamiento es maximizar la eficiencia en el consumo de nutrientes, en general (no exclusivamente) energía, y que los cazadores-recolectores tienen un buen conocimiento práctico de los costos y beneficios asociados con la explotación de sus presas (Bettinger 2009). Para construir un MAD se desacoplan y estiman los tiempos de búsqueda y manejo/post-encuentro. El tiempo de búsqueda incluye aquel que se necesita para localizar una presa, directa o indirectamente. Una vez encontrada la presa, el cazador se enfrenta a la alternativa de enfocar su tiempo en ella —lo que incluye su persecución y procesamiento— o en la búsqueda de otra presa. La amplitud óptima de la dieta ofrece pautas para dar respuesta a esta situación, al determinar el rango de presas que, si se explotaran, maximizarían la tasa de retorno promedio de la alimentación. La dieta óptima se define agregando tipos de presas ordenadas según su tasa de retorno post-encuentro hasta que el balance marginal en la eficiencia general de alimentación sea negativo. Cuando la tasa de retorno post-encuentro de un tipo de presa dado es menor que la tasa de retorno general esperada de la búsqueda y manejo de presas de mayor rango, la mejor opción es incorporar este nuevo recurso a la dieta (e.g., Bettinger 2009; Bird et al. 2009).

El primer paso para calcular la amplitud de dieta es generar el ranking de recursos. Este se obtiene considerando las tasas de retorno post-encuentro para cada taxón: e/t, donde e es la energía obtenida (Kcal) y t el tiempo de manejo (expresado en horas). Los sistemas de jerarquización de recursos anteriores se basaban únicamente en el tamaño corporal o masa de las presas. En este trabajo contemplamos además el aporte calórico, la proporción comestible de los recursos y los costos asociados a su manejo.

El ranking de recursos señala el orden en que ingresarían las presas a la dieta. Aunque no informa sobre su importancia en la subsistencia (Hawkes et al. 1982; Simms 1984), resulta útil para entender la inclusión o no de ciertos taxa. Una presa que está primera en el ranking siempre será explotada, independientemente de su densidad. Las presas de menor rendimiento se explotarán en función de la tasa de encuentro con presas de mayor ranking e independientemente de su propia abundancia (Bettinger 2009; Simms 1984). Frente a una disminución de las presas de mayor rendimiento, la eficiencia general del aprovisionamiento (que considera tanto el tiempo de manejo como el de búsqueda) disminuirá. En consecuencia, se espera que el rango de especies seleccionadas se amplíe. En este caso, se espera incluir presas del ranking con tasas de retorno post-encuentro (e/t) que superen la tasa de retorno decreciente esperada de la búsqueda y manipulación de aquellas de mayor rendimiento . Por el contrario, a medida que aumentan las tasas de encuentro con las presas de mayor rango, la amplitud de la dieta se reduce, eliminando presas de menor retorno energético previamente incorporadas en la dieta (Simms 1984). Como destaca Simms (1985), considerando el tiempo post-encuentro, el retorno energético es válido para distintos contextos sin depender de las variables ecológicas. Contrariamente, el tiempo de búsqueda es específico a cada situación que se pretenda modelar, en tanto es fuertemente dependiente de la densidad.

El Centro Occidente Argentino

El Centro Occidente Argentino es una región cultural y ambientalmente heterogénea (Gil y Neme 2002). A partir de sus características fitogeográficas, se definen distintos desiertos, siendo los de mayor cobertura espacial los de Monte y patagónico. Durante el verano, el anticiclón del Atlántico mueve la humedad del océano a las tierras bajas, precipitando principalmente en el desierto de Monte, en el sector este de la región (Figura 1). En el invierno, la humedad proviene del Pacífico y las precipitaciones caen principalmente sobre los desiertos andino y patagónico de las montañas occidentales, el piedemonte del sur de Mendoza/norte de Neuquén y Payunia.

Figura 1. Localización de los sitios arqueológicos y ecosistemas identificados en el área de estudio. (Color en la versión electrónica)

Este trabajo hace foco en el sur de Mendoza, considerado parte de Nordpatagonia junto con el norte de Neuquén, en el extremo sur del COA. Aquí, el desierto de Monte ocupa el sector oriental desde unos 400-1.400 m snm, y se caracteriza por un clima árido con precipitaciones de 150-350 mm por año. La vegetación predominante es el matorral y la estepa arbustiva (Cabrera 1971). El desierto patagónico se localiza entre los 1.500 y 2.200 m snm y se desarrolla desde el piedemonte hacia el occidente. Estas estepas reciben en promedio 200-400 mm de precipitaciones anuales. La vegetación está conformada por estepas arbustivas con especies áfilas, de hojas reducidas o espinosas, o bien con predominancia de arbustos bajos en cojín (Cabrera 1971).

La fauna en estos desiertos es taxonómicamente similar. En ambos se destaca la presencia de guanacos (Lama guanicoe), armadillos (principalmente Zaedyus pichiy y Chaetophractus villosus), choiques (Rhea americana en Monte y Rhea pennata en Patagonia), roedores medianos —como las maras (Dolichotis patagonum) y las chinchillas (Lagidium viscacia)— y pequeños, como los tuco-tuco (Ctenomys sp.), entre otros. Además de los rheidos, hay otras aves de menor tamaño como las martinetas (Eudromia elegans) y las tórtolas (Zenaida auriculata), mayoritariamente en Monte, y los cauquenes (Chloephaga sp.) en Patagonia. Entre los peces, son características para toda la región algunas especies de Siluriformes, aunque los más importantes por su potencial para consumo humano son la perca criolla (P. trucha) y el pejerrey patagónico (Odontesthes hatcheri; Arratia et al. 1983; López et al. 2002).

Si bien no hay información ajustada sobre la densidad de estas especies en ambos desiertos, resulta relevante la información disponible para el guanaco. Politis y colaboradores (2011) modelan densidades entre 0,3 a 0,1 guanacos por km² en Monte, mientras que para Patagonia estos valores oscilan entre 0,6 y 1,0. Los relevamientos de campo también ofrecen valores muy inferiores para Monte (Acebes et al. 2010; Baigún et al. 2008; Puig et al. 2008).

Esta región tiene escasas reconstrucciones paleoclimáticas de grano fino, pero en términos generales se establecen condiciones semejantes a las actuales hacia los últimos 3000 años aP (Markgraf 1983; Zárate 2002). Fluctuaciones climáticas como la Anomalía Climática Medieval y la Pequeña Edad de Hielo pudieron haber alterado las características de los desiertos y su disponibilidad faunística (Gil et al. 2020; Morales et al. 2009), tal como ha ocurrido crecientemente con la acción humana moderna. Dado el estado de conocimiento, los datos actuales son los únicos que permiten generar aquellos necesarios para la construcción del modelo.

Metodología

Para elaborar el ranking de recursos en función de su rendimiento energético seguimos la propuesta de Byers y Ugan (2005), empleando la siguiente fórmula:

$$E = ( {M\ast I\ast e} ) /t$$

E = aporte energético (Kcal)

M = masa promedio individuo (kg)

I = % masa corporal consumible

e = Kcal/kg

t = tiempo de manejo (h/kg)

Para estimar el aporte energético (e) de cada recurso y su costo de manejo (t), recopilamos la información disponible para los recursos más frecuentes en el registro zooarqueológico del sur de Mendoza (Neme y Gil 2008; Otaola et al. 2012). En ausencia de analogías locales o estudios experimentales sistemáticos, recurrimos a la información disponible para fauna taxonómica y conductualmente similar. La energía aportada por una presa se ponderó por el coeficiente de utilidad (I), a partir de las referencias incluidas en la Tabla 1. Allí también se señalan los valores de energía aportada por la presa, el tiempo post-encuentro (persecución + procesamiento) y el tiempo de búsqueda empleados en nuestros cómputos.

Tabla 1. Datos y estimaciones empleados para elaborar el ranking de recursos y la dieta óptima.

^a Se considera una nidada (detalles en el texto).

Para modelar la dieta óptima, aplicamos los cálculos propuestos por Bettinger (2009). Los tiempos de búsqueda (horas necesarias para encontrar un individuo) fueron estimados dividiendo 1 por la tasa de encuentro (individuos por hora; Bettinger 2009); esta tasa se computó, a su vez, a partir de la densidad poblacional (individuos/km²), empleando la pendiente de la regresión linear entre estas variables como scale factor (0,007 y 0,0035, para fauna en general y aves, respectivamente; Byers y Ugan 2005). La densidad poblacional es la variable que se encuentra más fácilmente en la bibliografía, a la cual remitimos en la Tabla 1. Cabe advertir que los valores empleados para el ranking y el MAD son estimaciones que podrían variar significativamente —y eventualmente ajustarse— si contáramos con información precisa acerca de la edad y sexo de la presa, época de captura, condiciones ambientales, experiencia, técnica y tecnología empleada por los cazadores-recolectores, entre otras variables. Como pretendemos generar un modelo general para la región —y no determinar los valores absolutos de cada caso—, decidimos utilizar los valores promedio entre aquellos disponibles, conscientes de que un modelo es una simplificación y por ello no tiene la capacidad de maximizar simultáneamente generalidad, precisión y realismo (Smith 1983). Otros trabajos han discutido los supuestos sobre los que se basan esta clase de modelos (e.g., Lupo 2007; Smith 1983; Stephen y Krebs 1986).

Para los roedores pequeños (<1 kg) y las aves medianas, utilizamos como análogos respectivamente los datos de ardilla (Spermophilus sp.) y los de pato (Anas sp.) que presentan Byers y Ugan (2005). Para los huevos de rheidos estimamos un tiempo de procesamiento menor a cinco minutos (Giardina et al. 2013), por lo que asignamos arbitrariamente un tiempo de manejo de 0,05 h. Para este recurso hemos considerado una masa promedio de 0,6 kg (Rodríguez 2006; Sarasqueta 2005) y una utilidad de 0,88 h/kg (Bonomo et al. 2008). Lo hemos considerado por nidada, asumiendo un valor de 17,6 huevos por nido (Barri et al. 2008). Para estimar el índice de utilidad en los peces, promediamos los datos publicados como peso utilizable y comestible por Lahille (1929). Este valor (56%) resultó compatible con la representación de los tejidos musculares, considerada la parte del pescado comúnmente ingerida (Geiger y Borgstrom 1962). Los costos de manejo fueron estimados a partir de los datos para captura individual y consumo fresco que presenta Lindstrom (1992), considerando el valor de pez grande y pez mediano para perca y pejerrey respectivamente, y en ambos casos en la condición nonspawn.

Si bien este artículo focaliza en el registro de fauna, se incorporan las dos especies de plantas silvestres más utilizadas por humanos según registros arqueobotánicos: Prosopis flexuosa (algarrobo) y Schinus polygamus (molle; Llano 2011; Llano y Ugan 2010).

Para discutir patrones espaciales se emplearon conjuntos zooarqueológicos del sur mendocino provenientes del desierto patagónico (n = 6), de l desierto de Monte (n = 6) y de Llancanelo, en la transición Monte/Patagonia (n = 3). Sólo seleccionamos conjuntos con un número de especímenes identificados superior a cien (NISP >100), que contuvieran información cuantitativa para todos los taxa, incluyendo placas de armadillos y fragmentos de cáscaras. Esta información proviene de trabajos previos que han evaluado los procesos de formación, recuperación y análisis de los sitios y han permitido descartar los especímenes cuya depositación no fue producto de la actividad humana de subsistencia (Corbat 2015; Corbat et al. 2017; Fernández 2012; Giardina 2010, 2012; Gil 2000; Neme 2002; Neme et al. 2015; Otaola 2012; Otaola et al. 2012). En todos los casos, se trata de excavaciones realizadas por el mismo equipo de trabajo, siguiendo técnicas estandarizadas de muestreo y análisis. La referencia y datos de abundancia (NISP) para cada caso se detallan en la Tabla Suplementaria 1. Para incluir las placas dérmicas sin riesgo de sobreestimar la representación de los dasipódidos, hemos estimado la proporción entre la cantidad de estos elementos (≈870; Montalvo et al. 2016; Vizcaíno y Bargo 1993) y los huesos presentes en un armadillo promedio (≈190). De este modo, cada cinco placas hemos contabilizado un elemento para este taxón, compatibilizando así ambos tipos de elementos a escala de NISP (Tabla 2).

Tabla 2. Índices de abundancia estimados para los conjuntos zooarqueológicos del sur de Mendoza.

^a G = guanaco; A = armadillo; H = huevo Rheidae. ^b A₂ = armadillos₂, ponderando relación entre placas y huesos (5 placas = 1 espécimen). ^c F peq. = fauna pequeña (roedores pequeños, aves medianas, chinchilla y peces).

Para evaluar el aporte relativo de los recursos a la dieta establecimos índices de abundancia a partir de la relación entre valores de NISP (número de especímenes identificados; e.g., Broughton 1994, 1997; Grayson 1984; Neme et al. 2015; Zangrando 2009). Más allá de las limitaciones relacionadas con el NISP (Cruz-Uribe 1988; Grayson 1984; Mengoni Goñalons 2010), es importante señalar que cualquier otra medida depende en cierto grado del NISP (Grayson y Frey 2004; Mengoni Goñalons 2010). Evaluamos aquí algunos índices de abundancia taxonómica que relacionan presas de alto ranking con otros ítems de la subsistencia (Lyman 1994). Empleamos, además, la riqueza taxonómica (NTAXA) como medida del número de taxa identificados, que expresa la amplitud máxima de la dieta (Broughton y Grayson 1993).

Ranking de recursos

La Tabla 1 detalla las variables utilizadas para estimar el ranking de recursos y la dieta óptima. El aporte energético por recurso muestra una fuerte variación entre 47.520 Kcal/ítem y 360 Kcal/ítem, y con valores por kilos entre 990 Kcal/kg y 3.600 Kcal/kg (Tabla 1). Asimismo, se observa una alta correlación entre el tamaño de la presa (masa) y su aporte energético (Figura 2), fundamentando así un primer ranking para la región.

Figura 2. Relación entre el tamaño de la presa (masa en kg) y su aporte energético (Kcal/presa) y entre el tamaño de la presa (kg) y su retorno energético (Kcal/h).

La Figura 3 muestra el orden de los recursos con los valores de rendimiento energético estimados considerando el tiempo post-encuentro. El primer recurso es el guanaco, con una tasa de retorno algo mayor a la del siguiente recurso. En segundo y tercer lugar, con valores semejantes, se encuentran recursos pequeños, clásicamente asumidos como de bajo aporte energético, como los huevos de rheidos y los armadillos. En cuarto lugar se ubican los roedores pequeños, seguidos por rheidos, previamente situados en segunda posición por su tamaño (Giardina 2010). A continuación, se agrupan otras presas pequeñas como aves medianas. Los peces y la chinchilla presentan los menores valores entre la fauna aquí considerada. Las plantas silvestres —incluidas sólo a modo contextual— se posicionan como los últimos recursos del ranking, por debajo de los faunísticos.

Figura 3. Ordenamiento de presas por taxón según el retorno energético post-encuentro.

Cuando incluimos el tiempo post-encuentro, el ranking deja de responder al tamaño de las presas (Figuras 2 y 3). La correlación entre el tamaño de la presa (kg) y su aporte energético (Kcal/presa) es cercana a 1, mientras que al incluir el costo post-encuentro este valor desciende a 0,4 (Figura 2). La relación tamaño/aporte energético es respetada claramente por la presa más grande, el guanaco, pero al descartar este recurso la correlación entre tamaño y energía post-encuentro desciende a 0,02. Cuando eliminamos también a los rheidos —limitándonos a aquellos taxa por debajo de los 10 kg— la correlación se incrementa (r ² = 0,6).

Modelando una dieta óptima para comparar Monte y Patagonia

Sobre la base de la Tabla 1, con la incorporación del tiempo de búsqueda, generamos la dieta óptima para Monte y Patagonia. La diferencia entre ambos desiertos se define desde la primera presa —el guanaco (Figura 4)— y se fundamenta en la desigual densidad de este recurso con valores hasta 20 veces más elevados en Patagonia que en Monte (Acebes et al. 2010; Baigún et al 2008; Politis et al. 2011; Puig et al. 2008). Esta disponibilidad diferencial estructura el contraste en la proporción de los otros taxa y en la amplitud de la dieta (Figura 4; Tabla Suplementaria 2). La Figura 4 evidencia una marcada diferencia entre los tiempos por Kcal de la dieta con guanaco entre ambos desiertos. El MAD señala que en ninguno de los dos desiertos la dieta óptima incluye todos los recursos propuestos, dejando de lado Lagidium sp., O. hatcheri y las plantas silvestres (Prosopis sp. y Schinus sp.). En Patagonia, la dieta óptima incluye guanacos, huevos de rheidos, armadillos, roedores, rheidos y otras aves. Por su parte, la dieta óptima de Monte incorpora además los peces, específicamente P. trucha.

Figura 4. Modelo de dieta óptima para los desiertos de Monte y Patagonia.

En los materiales suplementarios incluimos un ejercicio alterando los valores de densidad necesarios para añadir a la dieta el recurso siguiente (Tabla Suplementaria 2). Esta simulación muestra que se requiere una caída muy importante en la disponibilidad de los guanacos para que las poblaciones humanas del Monte incluyan la chinchilla, mientras que en Patagonia una variación pequeña promovería la inclusión de los peces.

La dieta óptima de Monte incluye más taxa que Patagonia y requiere de mayor inversión temporal para obtener la misma cantidad energética. Entre las diferencias esperables, destacamos una mayor representación de guanaco en Patagonia que en Monte —aproximadamente la proporción es de 20 a 1— y la explotación de peces más definida, intensa y posiblemente anterior en Monte con respecto a Patagonia. Asimismo, los recursos vegetales silvestres (Prosopis sp. y Schinus sp.) se incorporarían primero en Monte que en Patagonia. Al modificar estas variables —sea por cambios climáticos o tecnológicos— se esperan variaciones en estas expectativas (Tabla Suplementaria 2, modelo alterado).

Contrastando el modelo con el registro zooarqueológico

Variación en la explotación de fauna en los desiertos nordpatagónicos

La Tabla 2 presenta los índices de abundancia taxonómica estimados para los conjuntos zooarqueológicos de distintos sitios de los desiertos de Patagonia y Monte, y para el área transicional de Llancanelo. Los datos empleados para estas estimaciones (NISP) se encuentran disponibles en la Tabla Suplementaria 1. En Monte, los guanacos representan menos del 10% —generalmente en torno al 2%— del NISP de los conjuntos zooarqueológicos, mientras que en Patagonia superan el 50% y alcanzan mayormente alrededor de 90% (Tabla 2). Esta diferencia en la representación del guanaco entre ambos desiertos coincide con la esperada según el modelo. Llancanelo, por su parte, presenta valores semejantes a los de Monte (Tabla 2).

Siguiendo el MAD, la densidad diferencial del primer recurso impacta en la dieta general en dos aspectos: por una parte, se espera que en Monte los otros recursos sean cuantitativamente más importantes que en Patagonia; por otro lado, la dieta óptima de Monte debería incluir más grupos o taxa que en Patagonia.

En la Tabla 2 se observa que la dieta patagónica se focaliza en el guanaco, con una muy baja representación de los otros recursos. En Monte, en cambio, la importancia de otros recursos, principalmente los segundos y terceros en el ranking, es significativamente distinta a lo registrado en Patagonia. La relación entre la representación de guanaco respecto a la de armadillos + huevos es drásticamente diferente en ambos desiertos (Figura 5), comportándose, nuevamente, Llancanelo similar a Monte. Si bien en Patagonia recursos de alto rendimiento como los armadillos y los huevos también están disponibles, cuando son explotados, nunca alcanzan la importancia que tienen en Monte (Figura 5).

Figura 5. Representación del primer recurso del ranking (guanacos) en relación con los dos siguientes (huevos + armadillos) en los conjuntos zooarqueológicos de Patagonia, Monte y Llancanelo.

La cuantificación de los fragmentos de cáscara de huevo presenta una doble limitación. Por una parte, son escasas las publicaciones que incluyen información cualitativa y/o cuantitativa de los mismos. Por otro lado, no hay estándares consensuados que permitan comparar cuantitativamente fragmentos óseos con fragmentos de huevos, aun cuando existe la posibilidad de estimar un número mínimo para cada recurso: individuos y huevos (MNI y MNH, respectivamente; Álvarez 2015; Giardina 2010; Quintana 2007). Para nuestro caso, cualquiera sea el criterio que se utilice (en términos de especímenes o de individuos), al ser el mismo en todos los conjuntos, el índice toma significado más allá de la unidad de medida. Para controlar eventuales sesgos generados por esta situación, la Figura 6 muestra la relación guanaco/armadillo (sin incluir huevos) que indica la misma diferencia Monte/Llancanelo versus Patagonia, descartando así que este patrón esté impulsado por los huevos y la forma en que los cuantificamos.

Figura 6. Representación del guanaco en relación con los armadillos en los conjuntos zooarqueológicos de Patagonia, Monte y Llancanelo.

Con respecto a la inclusión de una mayor diversidad de taxa o grupo de recursos (sensu Winterhalder y Bettinger 2010), sería esperable encontrar una mayor riqueza taxonómica (NTAXA) en los conjuntos del Monte. Este indicador arqueológico por sitio parece no ajustarse acabadamente al modelo, y las dietas de Monte no demuestran haber sido significativamente más amplias que las de Patagonia. En este último desierto se registra el consumo de entre uno y cinco grupos de recursos, mientras que en el Monte los taxa explotados varían entre tres y seis. En estos términos, puede plantearse que en forma agregada los conjuntos zooarqueológicos de Monte presentan dietas relativamente más amplias, con un piso mínimo de tres taxa y la inclusión de un grupo de recursos: los peces. La expectativa de que los peces eran más fácilmente incluidos en la dieta de Monte se confirma con el registro arqueológico, que señala una explotación de peces en Monte y Llancanelo, pero no en el desierto patagónico (Corbat 2015). No obstante, no podemos ignorar que la disponibilidad de fuentes de agua —donde se localizan los peces como recurso a explotar— es mayor en Monte y especialmente en Llancanelo.

Variación temporal en la explotación de fauna: Intensificación

El MAD ha sido con frecuencia utilizado para inferir y discutir el desarrollo de un proceso de intensificación regional (Bayham 1979; Broughton 1994, 1997; Simms 1984). Este ha sido el punto central en la investigación zooarqueológica del COA (Neme 2002, 2007, 2009; Otaola 2012, 2013; Wolverton et al. 2015). Neme (2002) señaló un cambio en la explotación de fauna, asociada a tendencias en otros indicadores arqueológicos, a partir de los 2000 años aP. La propuesta señalaba una importancia casi exclusiva del guanaco en la subsistencia humana desde las ocupaciones iniciales (Pleistoceno final/Holoceno temprano) hasta mediados del Holoceno tardío. A partir de este momento habría declinado el consumo de guanaco, incorporando presas medianas y pequeñas, de menor jerarquía. Estos cambios se entendieron como respuesta a un desbalance entre los recursos y la población humana, de la mano del llamado proceso de intensificación (Morgan 2015). Si bien para evaluar este proceso se emplean también otros indicadores, como aparición de nueva tecnología, ocupación y explotación de áreas marginales, disminución en la movilidad, incremento en la intensidad del procesamiento, entre otras (Bettinger y Baumhoff 1982; Hayden 1981; Janetski 1997; Morgan 2015; Otaola 2012), en este trabajo nos interesan las expectativas derivadas del MAD: una dieta enfocada en el recurso de mayor rendimiento (guanaco) bajo condiciones normales versus una ampliación en el espectro de recursos explotados (diversificación), como respuesta a la disminución en la oferta de aquel recurso.

El tema sigue vigente a casi 20 años, impulsando nuevas líneas de investigación y reformulaciones a la versión original (Corbat 2015; Corbat et al. 2017; Fernández 2012; Giardina 2012; Llano 2014; Neme et al. 2015; Otaola 2012). El registro arqueobotánico corrobora la incorporación de una mayor diversidad y cantidad de recursos vegetales, con un aumento de las especies de bajo rendimiento acompañando la disminución de las plantas de alto rendimiento (Llano 2011). Por otro lado, a partir de la arqueofauna, Otaola y colaboradores (2012) no observan un incremento en la amplitud de dieta como producto de un proceso de intensificación a nivel regional. No obstante, señalan que en algunos sectores, durante los últimos 2000 años aP, se incorporaron a la dieta nuevos recursos, como los peces en las Planicies Orientales-Payunia, y las aves en la cordillera.

El proceso de intensificación ha sido explorado en diversas regiones del país, incluyendo algunas del COA y lindantes con el sur de Mendoza (e.g., Berón et al. 2009; Chiavazza 2013; García 2017; Llano y Cortegoso 2015; López et al. 2019; Martínez 2015; Neme 2002, 2007). Rindel (2017) mostró tendencias en la explotación de fauna para Neuquén concordantes con las observadas en el sur de Mendoza (Otaola et al. 2012). Para la misma región, Barberena y colaboradores (2015) presentan un análisis del registro de Cueva Huenul, con fuertes controles cronológicos y tafonómicos. Este sitio se emplaza en el desierto patagónico, en una zona transicional al Monte que se desarrolla claramente hacia el oriente (Fernández et al. 2012). Allí encuentran un patrón temporal contrario al propuesto macrorregionalmente en cuanto al tipo de fauna y su abundancia, lo cual motivó la revisión de estos resultados a la luz del ranking presentado. Barberena y colaboradores (2015) resaltan que las ocupaciones tempranas de Huenul (componente 2; 11.700–10.400 años aP) evidencian una mayor intensidad de procesamiento de las carcasas y la explotación de una mayor proporción de mamíferos pequeños que las ocupaciones tardías (componente 4; posterior a 1500 años aP), registrando una mayor proporción de guanacos en el componente más reciente. También el componente 2 tiene fauna pequeña, entre la que se desatacan los armadillos, no registrados en el componente 4. Como contraparte, este incluye Lagidium sp., aves indeterminadas y Rhea sp. Complementando esta información, el registro arqueobotánico de Huenul señala una mayor cantidad de restos en el componente 2, en relación con el componente 4 (1.398 y 950 especímenes de Prosopis sp., respectivamente), que indica una proporción guanaco/algarrobo de 0,01 y 0,15, respectivamente (Llano et al. 2019).

Como lo proponen sus investigadores (Barberena et al. 2015; Llano et al. 2019), la subsistencia parece mostrar un patrón invertido al señalado regionalmente respecto a la intensificación, lo que indicaría mayor presión en los recursos en el inicio de la ocupación (componente 2) que hacia el final (componente 4). Para entender esta discordancia, Llano y coautores (2019) proponen la existencia de algarrobales más amplios, densos y productivos en el Pleistoceno final/Holoceno temprano que hacia el Holoceno tardío. No obstante, debemos advertir que desde el MAD la incorporación de un recurso en la dieta (en este caso los algarrobos) depende de la tasa de encuentro con recursos de mayor rendimiento, como el guanaco, y no de su propia abundancia. Aun omitiendo este punto, quedarían por explicar las diferencias faunísticas entre ambos conjuntos.

El patrón invertido parte de suponer que los animales pequeños —el armadillo— tienen bajo retorno, a diferencia del algarrobo que —como el guanaco— sería un recurso de alto rendimiento (Llano et al. 2019:219). No obstante, a partir de nuestro ranking de recursos, podemos realizar dos observaciones. Por una parte, el armadillo —como el guanaco— es un recurso de alto rendimiento, principalmente por su bajo costo post-encuentro. Por otra, el algarrobo es un recurso de bajo retorno energético, debido fundamentalmente a su elevado costo de procesamiento y su bajo índice de utilidad (Tabla 1; Llano 2011). Aceptando esta propuesta, la explotación de fauna del conjunto temprano puede reinterpretarse y entenderse como producto de una dieta humana focalizada en recursos de alto rendimiento (guanaco y armadillo), mientras que la del conjunto tardío —también focalizada en estas especies— incorpora recursos de retornos medios y bajos (choique, otras aves, chinchilla). Así, la fauna no muestra el patrón invertido, sino que señala una ampliación del espectro de recursos consumidos. Restaría explicar la importancia relativamente mayor del algarrobo en el conjunto más temprano. El índice guanaco/algarrobo es 15 veces más elevado en el conjunto más reciente. Para entender esta incongruencia es importante resaltar las diferencias en el procesamiento de algarrobo entre ambos conjuntos, tal como infieren Llano y colaboradores (2019), quienes destacan que en el conjunto temprano “se observa que los restos de algarrobo son producto del consumo directo mediante mascado de vainas sin procesamiento previo . . . [mientras que] en el componente 4 del Holoceno tardío se observan marcas en las vainas compatibles con un consumo que implicó procesamiento como la molienda” (Llano et al. 2019:219). Sobre esta inferencia estimamos un tiempo de procesamiento alto para el conjunto tardío, que no se aplicaría al conjunto temprano. El consumo de algarrobo directo implica un tiempo de procesamiento nulo, lo que ascendería notablemente su posición en el ranking (Llano y Ugan 2010), tornándose en esta situación en un recurso de alto rendimiento. Así, desde este modelo, el conjunto antiguo sugiere una subsistencia enfocada en recursos de alto rendimiento (guanaco, dasipódidos, algarrobo en fresco/sin procesar), mientras que el conjunto tardío refleja una dieta más amplia que incluye recursos de menor retorno (Lagidium sp., aves medianas y grandes, y algarrobo molido). Desde nuestra perspectiva, el patrón deja de estar invertido. Cabe recordar que incluso el empleo de tecnología específica asociada al componente más tardío —como los artefactos de molienda— junto con la aparición de cerámica, puede interpretarse como una estrategia tendiente a maximizar el rendimiento de los recursos, y suele enunciarse como un indicador complementario para evaluar la intensificación. Finalmente, podemos observar que ambos conjuntos se asemejan al patrón patagónico mostrado en el caso del sur de Mendoza (Figura 5).

Conclusiones

Los resultados del ranking de recursos propuesto no avalan el supuesto previo que correlacionaba el tamaño del recurso con su retorno energético. Algunos de los factores que distorsionan la relación directa entre estas variables han sido señalados previamente (Broughton et al. 2011; Lupo 2007; Muscio 1999; Zangrando 2009) e incluyen, por ejemplo, los efectos de la captura en masa (e.g., Lindstrom 1992; Madsen y Schmitt 1998; Morin et al. 2020), o la alta movilidad de las presas grandes con elevados costos de persecución y altas probabilidades de búsqueda fallida (Bird et al. 2009; Giardina 2010). Al confirmar el relativamente elevado retorno de los huevos de Rheidae y de los armadillos, el ranking presentado contradice el supuesto de que los recursos pequeños presentan una importancia menor para la subsistencia humana (e.g., Favier Dubois y Scartascini 2012; Frontini y Bayón 2015; Frontini y Vecchi 2014; Medina et al. 2011; Muscio 1999; Quintana y Mazzanti 2010).

Este ranking ofrece un marco de referencia para entender las variaciones del registro en contextos comparables. Sobre esta base construimos un modelo de dieta óptima que permite generar expectativas arqueológicas para diferentes desiertos de Nordpatagonia (Monte y Patagonia). Nuestro modelo señala que la mayor disponibilidad de Lama guanicoe en Patagonia torna menos ventajosa la incorporación de nuevos ítems a la dieta. Aquí, la dieta óptima incluye además de guanacos, huevos de rheidos, armadillos, roedores, rheidos y otras aves, pero se focaliza en el primer recurso. Por el contrario, en el Monte la dieta óptima se amplía al incluir recursos de bajo retorno, como ciertos peces (P. trucha). Aquí la representación de guanacos es menor que en Patagonia y la explotación de peces es más intensa y posiblemente anterior. En ninguno de los casos las plantas silvestres forman parte de la dieta óptima modelada, aunque se incorporarían primero en el Monte. Frente a un cambio en las condiciones normales y como respuesta a la disminución en la oferta del recurso de mayor rendimiento, se espera que el espectro de recursos explotados se amplíe, lo que ha sido relacionado con el proceso de intensificación. En términos generales, estas expectativas fueron contrastadas de manera positiva con parte del registro arqueológico del Centro Occidente de Argentina.

Una importante implicancia del modelo se relaciona con posibles escenarios bajo los cuales se espera que un grupo incorpore o no plantas domésticas, no sólo en función de su lugar en el ranking, sino también por la proporción variable de tiempo volcado a la búsqueda o a su procesamiento. Así, cambios en la disponibilidad de los recursos silvestres o en la tecnología podrían propiciar o no la incorporación de los recursos domesticados a la subsistencia humana.

El marco de referencia ofrecido permite entender las variaciones del registro en contextos comparables, y abordar las estrategias de subsistencia de los grupos prehispánicos en distintos escenarios ambientales, con las limitaciones, recaudos y posibilidades para la generación de nuevas hipótesis, propias de la construcción de todo modelo. No buscamos cerrar el debate sino vislumbrar nuevas preguntas.