Eineiige Zwillinge bei Triton ihre experimentelle Herstellung und ihre Regulation

Summary

Twins deriving from a single zygote were produced in Triton alpestris and Triton taeniatus by two different series of experiments. The first type of experiments proceeded, by means of a glass thread put on and cutting through the median plane of early gastrulae, to a division of these into two lateral (right and left) halves. These halves may give rise to normally formed identical twins (fig. 2), or to twins with more or less accentuated deficiencies on their inner sides (figg. 3 and 4). In extreme cases they may even produce left or right half-embryos, or much reduced malformations with very imperfect organ formation. Generally considered, the regolation in the head region is better than that in the tail one, and much better than in the trunk. Most of the heads show two eyes of equal size and normal position; in rare cases we encounter two eyes of different size, or synophthalmus or cyclopia. The «real» half-embryos have only one laterally situated eye (tab. 2). The normally formed identical twins deriving from half an egg each, develop into properly proportionned embryos of half the normal size; the resulting larvae reach the normal size of the equally-aged control larvae deriving from entire eggs, often before the stage of nourishment, (fig. 5, tab. 3).

In the second series of experiments, an early gastrula was cut through in correspondence to the median plane, and then the complete presumptive epidermis of another gastrula and, respectively, of a third one, was stuck on to the wound surfaces of the halves in normal orientation (fig. 6). The right and the left combinations resulting therefrom give rise, in the original median line, to long, narrow and apparently somewhat too great neural plates, the external half-portion of which was fournished by the host half-gastrula and is somewhat more strongly developped than the inner half-portion deriving from the presumptive epidermis (fig. 7 a, b). This epidermis that was stuck on to the gastrula-halves' surfaces, takes part in the formation of the embryos either totally or at least for its greatest part. No perfect larvae will be formed (tab. 4). The head is always bilaterally developped, but it is often asymmetric and shows synophthalmous or cyclopic character (figg. 8, 9, 10, tab. 5). The trunk is sometimes normal (fig. 8 a), but it may also show an axial system of too great length (fig. 8 b), or dorsal deficiencies—often in the form of either symmetrical or asymmetrical Spina bifida—with dorsal incurvation (fig. 9 a, b). The tail can be either normal, or crooked, or defective, or doubled. In the best cases we see, in the first series of experiments, the regolation of the half-organiser of the gastrula-half into an entire organiser of half the normal size, while, in the second series of experiments, the regolation can produce an approximately normally sized entire organiser, which however, in the anterior head region is lacking of its full indutcive capacity.

In both series of experiments the right hand member of the twins was observed to show inversion of the situs viscerum.

4) zusammenfassung

Eineiige Zwillinge werden bei Triton alpestris und taeniatus in 2 verschiedenen Experimentserien hergestellt. — Bei der ersten Experimentserie werden frühe Gastrulen durch Auflegen eines Glasfadens median in eine linke und rechte Hälfte geteilt. Die Hälften können normalgestaltete Zwillinge (Abb. 2) oder Zwillinge mit mehr oder weniger starken innenseitigen Defekten liefern (Abb. 3 u. 4). Im extremen Fall bilden sie linke oder rechte Hemiembryonen oder auch sehr reduzierte Missbildungen mit sehr unvollkommener Organbildung. Allgemein betrachtet ist die Regulation im Kopf besser als die im Schwanz und viel besser als die im Rumpf. Die Köpfe haben meist 2 Augen von gleicher Grösse und normaler Lage; selten sind die Augen verschieden gross oder synophthalm und cyclopisch. Die echten Hemiembryonen haben nur 1 laterales Auge (Tab. 2). Die normalgestalteten halbeiigen Zwillinge bilden wohlproportionierte Embryonen halber Grösse; ihre Larven können die Grösse der gleichalten ganzeiigen Kontrollarven schon vor dem Stadium der Nahrungsaufnahme erreichen (Abb. 5, Tab. 3). — Bei der zweiten Experimentserie wurde eine frühe Gastrula median durchschnitten und auf die Wundfläche der Hälften die gesamte praesumptive Epidermis einer zweiten bzw. dritten Gastrula in normaler Orientierung aufgeheilt (Abb. 6). Die so entstehenden linken und rechten Kombinationen, bilden lange, schmale, offensichtlich etwas zu grosse Medullarplatten in der ursprünglichen Mediane, wobei deren etwas stärkere äussere Hälfte von der lateralen Gastrulahälfte, die schwächere innere Hälfte von der angeheilten Epidermis stammt (Abb. 7a, b). Die angeheilte praesumptive Epidermis wird ganz oder grösstenteils in die Bildung des Embryo einbezogen. Die Larven sind nie völlig normal (Tab. 4). Der Kopf ist stets bilateral entwickelt, aber oft asymmetrisch, synophthalm und cyclopisch (Abb. 8, 9, 10, Tab. 5). Der Rumpf kann normal sein (Abb. 8a), ein zu langes Achsensystem aufweisen (Abb. 8b) oder auch dorsale Defekte, — oft in Form einer symmetrischen oder asymmetrischen Spina bifida — mit dorsaler Krümmung zeigen (Abb. 9a, b). Der Schwanz kann normal, verkrümmt, defekt und verdoppelt sein. — In den günstigen Fällen reguliert sich der halbseitige Organisator beim ersten Experiment (Abb. 1b) zu einem ganzen Organisator halber Grösse, beim zweiten Experiment zu einem ganzen Organisator von annähernd ganzer Grösse, der aber im vorderen Kopfbereich nicht die volle Induktionsfähigkeit aufweist. — Bei beiden Experimentserien wurde beim rechten Partner auch Situs inversus viscerum beobachtet.

Riassunto

Sono descritti due diversi casi di gemelli monozigoti, ottenuti sperimentalmente in due diverse serie di esperienze, eseguiti in embrioni di Triton alpestris e Triton taeniatus.

Nella prima serie, fu provocata una scissione della giovane gastrula mediante sovrapposizione ad essa di un ago di vetro, che per gravità vi si approfondiva, fino a dividerla in una metà destra ed una metà sinistra. Queste sviluppavano successivamente gemelli normalmente conformati (fig. 2), od anche gemelli che presentavano difetti più o meno marcati, a carico del fianco interno (figg. 3 e 4). In casi-limite, essi possono dar luogo ad emiembrioni destri e sinistri, oppure, anche a malformazioni rudimentali con formazione assai incompleta di organi. Considerata generalmente, la «regolazione» risulta migliore per il capo che non per la coda ed, ancora di più, che per il tronco. Ciascuna testa mostra, in genere, due occhi di uguale grandezza e normale situazione, e solo raramente gli occhi appaiono di grandezza diversa e presentano un sinoftalmo od una ciclopia. I veri e propri emiembrioni hanno soltanto un occhio, lateralmente (tab. 2).

I gemelli emiovulari, normalmente conformati, costituiscono embrioni di grandezza ridotta a metà, ma ben proporzionati; le loro larve però possono raggiungere la grandezza di embrioni di controllo, della stessa età e possedenti l'intero materiale ovulare, già prima dello stadio dell'assunzione del cibo (fig. 5, tab. 3).

Nella seconda serie, sezionata medialmente una giovane gastrula, fu adagiata sull'apertura della ferita di ciascuna metà, l'intera epidermide presuntiva, prelevata da una seconda, e, rispettivamente, da una terza gastrula, secondo una orientazione normale (fig. 6). Le combinazioni risultanti, destra e sinistra, formavano, nel piano mediano di origine, placche midollari lunghe, strette, ed evidentemente un po' troppo grandi, la cui emiporzione esterna, sviluppatasi dalla metà laterale della gastrula ospite, risultava alquanto più consistente rispetto alla metà interna media-noversa, derivante dalla epidermide successivamente attecchita (fig. 7a, b). Questa viene evidentemente a partecipare, in misura più o meno completa, alla formazione dell'embrione, il quale non risultava mai del tutto normale (tab. 4). Il capo è sempre sviluppato bilateralmente, ma è frequentemente asimmetrico, presentando spesso sinoftalmo o ciclopia (figg. 8, 9, 10; tab. 5). Il tronco può essere normale (fig. 8a), ma può presentare anche un sistema assiale troppo lungo (fig. 8b) oppure anche difetti del dorso, sotto forma spesso di una Spina bifida, simmetrica od asimmetrica, con deviazione dorsale (fig. 9a, b). La coda degli animali può essere normale, ricurva, difettosa o sdoppiata.

Nei casi più probativi, l'organizzatore di un emiembrione, nel primo esperimento (fig. 1b), va regolandosi come un organizzatore di metà grandezza; nel secondo esperimento come un organizzatore di grandezza pressoc-chè completa, il quale tuttavia, nei distretti anteriori del capo, non dimostra una piena capacità d'induzione.

In entrambe le serie di esperimenti fu riscontrato nel gemello destro anche la formazione di un «situs inversus viscerum».

Résumé

On a obtenu deux types de jumeaux «monozigotes» par deux diverses séries d'expériences effectuées sur des embryons de Triton alpestris et de Triton taeniatus.

Dans la première série d'expériences, on atteint la scission de la jeune gastrula en y superposant, suivant la ligne médiane, un fil de verre lequel, en s'y approfondissant, la divise en une moitié gauche et une moitié droite. Ces hémi-gastrules peuvent se développer successivement soit en des jumeaux normalement conformés (fig. 2) soit en des jumeaux qui présentent une déficience du côté interne plus ou moins accentuée (figg. 3 et 4). Dans des cas extrêmes elles peuvent donner des hémi-embryons gauches ou des hémi-embryons droits ou bien des avortons bien réduits et d'une orga-nogénèse très imparfaite. En général, la régolation qui a lieu dans la tête, est meilleure de celle dans la région caudale et beaucoup meilleure de celle du tronc. Les têtes, dans la plupart des cas, montrent deux yeux égaux et d'une situation normale; rarement on les trouve à deux yeux différents ou synophthalmes ou atteintes de cyclopie. Les «véritables» hémi-embryons ne possèdent, naturellement, qu'un seul œil, situé latéralement (tab. 2). Les jumeaux émi-ovulaires et normalement conformés produisent des embryons bien proportionnés, mais de taille réduite de moitié; les larves qui s'en développent sont pourtant capables d'atteindre la taille des larves de contrôle du même âge et provenant d'œufs entiers, déjà avant le temps qu'elles commencent à prendre leur nourriture (fig. 5, tab. 3).

Dans l'autre série d'expériences, on sectionnait une jeune gastrula suivant le plan médian, et l'on mettait à ressouder sur la surface de la blessure de chaque hémi-gastrula, selon l'orientation normale, l'épiderme présomptif entier prélévé d'une autre et, respectivement, d'une troisième gastrula (fig. 6). Les combinaisons gauches et les droites qui en résultent, forment des plaques médullaires longues et étroites et évidemment un peu trop grandes, situées dans la ligne médiane primaire et dont la hémi-portion externe, issue de la moitié latérale de la gastrula hôte, se présentait un peu plus forte à l'égard de l'autre hémi-portion, interne, provenant de l'épiderme présomptif attaché à la hémi-gas-trula (fig. 7 a, b). Cet épiderme prend part à la formation de l'embryon ou totalement ou peu s'en faut. Les larves, du reste, ne sont jamais tout à fait normales (tab. 4). La tête est toujours développée bilatéralement, mais elle est souvent asymétrique, sy-nophthalme ou atteinte de cyclo-pie (figg. 8, 9, 10, tab. 5). Le tronc peut être normal (fig. 8 a), mais il se peut aussi qu'il possède le système axial trop long (fig. 8 b) ou bien qu'il présente dorsalement des déficiences — souvent sous la forme d'une Spina bifida symétrique ou asymétrique — à incurvation dorsale (figg. 9 a, b). La queue peut apparaître normale ou incurvée ou défectueuse ou bien doublée. Dans les cas les plus favorables, le demi-organisateur d'une hémi-gastrula, dans la première série d'expériences, peut se régo-ler de manière à former un organisateur entier mais de demies dimensions, tandis que, dans la deuxième série d'expériences, on peut assister à sa régolation à un organisateur entier et de mesures presque normales mais qui, dans la région antérieure de la tête, ne possède qu'un pouvoir d'induction limité.

Dans toutes les deux séries d'expériences on observait, dans les jumeaux droits, l'inversion du «situs viscerum».